Как растет хоста
Владимир Чуб доцент каф. физиологии растений биофак МГУ, канд. биол. наук
Фото автора.
Метаморфозы листа хосты
Даже в пределах одного побега любого растения хосты вы легко найдете разные по строению и функции листья. Ранней весной на поверхности почвы показываются верхушки листьев, которых с полным правом можно назвать "пробивными": они "раздвигают" грунт, давая возможность более нежным листочкам выбраться к солнцу. У пробивных листьев обычно не развивается листовая пластинка, они остаются чешуевидными и короткими. Если сравнивать хосту с древесными растениями, то пробивные листья можно уподобить почечным чешуям: главная функция и тех, и других - защита более нежных органов (например, меристемы). Ученые называют эти листья катафиллами, или листьями низовой формации, поскольку они всегда прикреплены ниже остальных листьев на побеге (на рис.1 показаны желтыми стрелками). Катафиллы у хосты хорошо заметны на корневищах, поступающих в продажу в зимнее время.
 Далее разворачиваются типичные листья с листовой пластинкой и черешком. Их принято называть листьями срединной формации. Главная задача этих листьев - обеспечить растение продуктами фотосинтеза. У хосты основания листьев срединной формации всегда прикреплены к корневищу под землей (на рисунке показаны синими стрелками).
При подготовке к цветению форма листьев снова меняется. Иногда это происходит скачкообразно, но чаще вы можете видеть листья промежуточного строения. Черешок у них практически не развит, есть лишь листовая пластинка, да и та у листочков, находящихся на верхней части побега, уменьшается до небольшой чешуи. Все эти листья прикреплены к надземному цветоносу, у которого междоузлия (расстояния между местами прикрепления листьев) заметно удлиняются. Листья, расположенные в верхней части побега, как только не называют: и брактеями, и прицветниками, и листьями верховой формации (на рисунке показаны розовыми стрелками). Задача прицветных листьев не совсем тривиальна. Дело в том, что многие растения образуют боковые побеги не в любом месте стебля, а только немного выше места прикрепления листьев (как говорят ученые, в пазухах листьев). Цветок по своей сути - это небольшой боковой побег. А чтобы было место, к которому можно прикрепить цветки, необходимы листья, причем не обязательно крупные: достаточно небольшой чешуйки, чтобы растение "получило разрешение" на образование бокового цветка.
 В момент выдвижения цветоноса меристема оказывается над землей и, образовав положенное данному сорту число прицветников (= числу цветков), отмирает. Листья, образованные меристемой за один сезон, составляют листовую серию побега. Боковые побеги, развивающиеся из пазух листьев, также формируют свои листовые серии. Если вы приглядитесь к цветку, то у него, как и у любого бокового побега, обнаружите свою листовую серию, которая обычно начинается крошечной чешуйкой - прицветником, в пазухе которого у некоторых сортов развивается новый цветок (рис. 2). Далее идут листья не совсем обычные. У хосты это шесть листочков простого околоцветника, за которыми следуют шесть тычинок и три плодолистика. Самим названием "плодолистик" ученые подчеркивают, что плод является органом листовой природы. Идея о том, ч то катафиллы, зеленые листья, брактеи, листочки околоцветника (или чашелистики с лепестками), тычинки и плодолистики - все это органы одинаковой природы, высказана более 300 лет назад великим немецким ученым и поэтом Иоганном Вольфгангом Гёте. Вначале его исследованиям не придавали большого значения и считали причудой поэтического воображения. Сегодня ученые признают, что Гёте опередил свое время и только сейчас значение его естественнонаучных трудов можно оценить по достоинству.
Влияние внешних факторов на рост листьев и меристем
Поскольку каждое растение должно быть приспособлено к условиям, в которых оно живет, листовые серии у хосты развиваются в соответствии с сезонным ритмом температур и длиной дня. Если выращивать хосту в контейнере, а затем перенести ее на зимовку в теплое помещение, листья постепенно начнут стареть, но новые появляться не будут. Это связано не с тем, что меристема не сформировала новых листьев - зачатки листьев находятся под землей, просто они не получили внешнего сигнала о том, что можно разворачиваться. Таким сигналом служит зимнее понижение температуры. Эта особенность позволяет хостам "экономить силы" даже в теплую осень, когда, казалось бы, вегетация могла быть более длительной. Молодые листья неизбежно попали бы под заморозки, так и не успев пополнить продуктами фотосинтеза накопленный в корневищах запас. Молодые листья "имеют право" разворачиваться только весной, то есть после зимнего понижения температур. В зависимости от происхождения и сортовых особенностей, зимнее охлаждение должно быть не менее 2-3 месяцев. Для имитации зимы в домашних условиях достаточно поместить вазон с хостой в холодильник при температуре 0°С ... +5°С.
При продаже и обмене растение хосты зачастую вынуждено менять привычный климатический ритм: если материал выкопали из грунта рано осенью, а в помещении магазина было слишком тепло, то хоста может не развернуть листья. Иногда они появляются только на следующий сезон, после того как корневище со спящими почками почувствует зимнее понижение температур.
Сигналом к выдвижению цветоноса обычно служит длина дня: у большинства сортов это увеличивающийся день в мае - июне, а у сортов на основе Hosta tardiflora или Hosta x tardiana цветение наступает при сокращающейся длине дня во второй половине лета. В это же время у хосты часто (но не всегда) наблюдается вторая волна роста: листья посылают сигнал меристемам подземных почек и стимулируют разворачивание новой листвы (рис. 3). У некоторых сортов (например, у 'Lemon Lime')подходящих условиях отмечается даже три волны роста!
Примечательно, что у нецветущих побегов во второй волне роста участвует та же меристема, которая дала первую (весеннюю) волну, тогда как у цветущих побегов меристема уже "израсходована" на образование соцветия и вышла из-под земли. В этом случае во второй волне роста участвуют подземные боковые почки, которые сидят в пазухах листьев цветущего побега. Тогда при второй волне роста новых побегов может быть не один, а несколько. На рис. 3 весенняя волна показана синими стрелками, а летняя - красными. Звездочки - активные точки роста.
В редких случаях хоста способна к повторному цветению. Для этого сорт обязательно должен быть из группы раноцветущих, желательно срезать цветоносы первой волны роста, а еще нужна продолжительная теплая осень. В такую осень под землей может произойти закладка цветоносов с цветками, но если затем наступят морозы, то цветонос появится над землей только следующей весной. Вы увидите "сбой" в листовой серии: сразу за низовыми листьями, пробивающими сквозь почву путь к солнцу, идут брактеи и цветоносы; цветение хосты в таком случае наступит необычайно рано (рис. 4, 5).
 При весеннем росте у побегов, не заложивших цветки в предыдущее лето, остается "неизрасходованная" подземная меристема, она пробуждается с наступлением теплой погоды и дает побег с листьями. Если же побег уже цвел, то его меристема израсходована и тогда пробуждаются боковые почки (как правило, не одна, а несколько). То же самое может произойти, если главная почка побега повреждена морозом, механически (при пересадке) или ее уничтожили вредители (например, мыши). Поскольку главной почки нет, начинают рост боковые, расположенные в пазухах листьев предыдущего сезона.
Физиологи растений давно установили, что у многих растений главная почка (меристема) тормозит рост боковых, расположенных в пазухах листьев ниже по побегу. Это явление получило название апикального доминирования. Можно сказать, что апикальное доминирование у хосты снимается при повреждении главной почки или при цветении (= гибель в процессе образования соцветия) (рис. 6).
 Пока апикальное доминирование работает, куст не "расползается". У быстро разрастающихся сортов апикальное доминирование ослаблено, тогда как у медленно разрастающихся только одна из боковых почек берет на себя функции главной, и апикальное доминирование восстанавливается: новые почки не могут развиваться. Для таких сортов обычно используют размножение in vitro (известное также как микроклональное размножени), которое позволяет с помощью растительных гормонов управлять апикальным доминированием и увеличивать коэффициент размножения. В садовых условиях, как это ни странно, может помочь повреждение главной почки (например, если не жалко, вы используете развившийся из нее побег для черенкования). "Обезглавленное" корневище легче дает боковые почки. Это следует также учитывать при покупке: в некоторых случаях для ускорения размножения лучше приобрести корневище с погибшей или отцветшей главной почкой, но боковые при этом уже должны начать рост. (Однако будьте предельно осторожны: гибель главной почки может произойти от инфекции или нападения вредителей, и тогда "ускоренного размножения" не получится!)
Направление роста
Одна из важных особенностей сортов хосты - это "плотность" или "рыхлость" куста. В природе она зависит от стратегии роста: нужно ли удерживать за собой выбранное место или лучше попытаться "переползти" на другое? В зависимости от этого подземные боковые побеги развиваются либо параллельно, либо перпендикулярно оси главного побега (есть и промежуточные варианты).
 Если почки (побеги) растут в вертикальном направлении параллельно оси корневища, их принято называть ортотропными ( в переводе с греческого - "прямо направленные"). В результате такого роста побегов возникает плотный куст, соответствующий стратегии удержания выбранного места. Корневища при этом должны быть долговечными, на них часто можно найти участки, которым три и более лет. Кроме того, корневище должно оставаться под землей, а при вертикальном росте каждого побега (пусть на десятые доли миллиметра в год) рано или поздно есть риск оказаться на поверхности почвы. Поэтому для хост с ортотропными побегами типично медленное нарастание корневища. Такой характер роста вы найдете у большинства медленно разрастающихся сортов на основе Hosta sieboldiana: это сорта 'Elegans', 'Frances Williams', 'Great Expectations' и другие. Несколько меньше долговечность корневищ у сортов и форм Hosta fortune!, но стратегия их развития та же самая. Хорошо разрастающиеся голубые хосты, такие как 'Pacific Blue Edger' или 'Blue Cadet', несмотря на обилие боковых побегов, не изменяют своей стратегии роста и удерживают за собой выбранное место (рис. 7).
Ежегодные приросты в высоту могут быть сравнительно большими в том случае, если над хостой все время нарастает слой грунта. Например, при ежегодном мульчировании или при естественном накоплении листового опада. Такое приспособление не удивительно, ведь многие виды хосты -лесные растения.
Разросшиеся хосты с плотным кустом безболезненно делятся в любое время года: можно разрезать корневище так, чтобы корни оказались на старом сегменте, в результате каждой де-ленке достанется свой корень.
При перпендикулярном росте боковые побеги называют плагиотропными (рис.8). Некоторое время плагиотропный побег растет горизонтально, а затем "разворачивается" и его листья выходят на поверхность (не забывайте: до цветения меристема побега спрятана под землей). Такой способ роста позволяет легко занять новое пространство, но при этом и быстро покинуть старое "насиженное" место! Поэтому долговечность отрезков корневищ часто ограничивается двумя-тремя годами. В начале лета делить такие растения трудно: корни расположены только на старом сегменте (который далеко), а новый еще не образовал своих собственных корней. Если вы попробуете отсадить боковой побег, не выкапывая маточного растения, вам могут достаться всего лишь черенки без корней. Укоренение происходит лишь во второй половине лета.
В зависимости от того, насколько длинны горизонтальные отрезки корневища, плотность куста заметно варьирует. Так, у сортов 'Golden Tiara, 'Grand Tiara, 'Emerald Tiara' горизонтальный отрезок короткий, и кусты довольно плотные. У сортов 'Yellow Splash Rim', 'Pineapple Poll', 'Stiletto' горизонтальная часть отрезков корневища более выражена, и куст становится рыхлым. Однако объективную оценку степени плотности куста в данном случае дать нельзя. Скорее, плотность оценивают на глаз, соотнося высоту листьев с густотой их расположения. На деле у карликовых сортов, таких как 'Yellow Boa' или 'Lemon Lime', куст будет выглядеть рыхлым даже при коротких горизонтальных участках, тогда как сорт 'Pineapple Poll' кажется более густым из-за высокой листвы, хотя горизонтальные участки могут быть даже длиннее, чем у карликовых сортов.
 Опасность оказаться на поверхности у хост этой группы минимальна: горизонтальный отрезок корневища может даже некоторое время расти вглубь, поэтому все хосты с плагиотропными побегами могут позволить себе интенсивно нарастать во всех направлениях. Интересно, что некоторые хосты используют обе стратегии: у них есть оба типа побегов. Горизонтальная часть может достигать полуметра и более, и тогда такой подземный побег называют столоном (рис. 9). Длинные столоны - отличительная особенность форм Hosta clausa, которая ведет себя довольно агрессивно и нуждается в посадке отдельно от других сортов коллекции (иначе можно перепутать сорта). Заняв с помощью столона новое место, Hosta clausa образует там более или менее плотный куст, удерживая за собой выбранное место. Проблем с размножением при таком способе роста нет. |